16
2019
07

昆虫的变态发育

作者:瀚海蓝月

昆虫,很可能是目前这个世界上最兴盛的生物类群了,它们的物种数量超过了已知动物物种数的60%,占到地球已知物种数量的大约一半。这个类群的一个显著特点便是变态发育,其中的“完全变态”更是分成了卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段,那昆虫为什么要在自然进化中选择变态发育呢?

昆虫,各种变态!

所谓的变态发育,说的是在出生后,幼体和成体在生理结构和行为习性上差距都比较大,而从幼体变成成体的过程中会经历短暂的“变形”过程,“跃迁”成另一种生活模式,甚至有的时候给人的感觉,幼体和成体似乎是两种完全不同的生物的样子,比如幼虫是“面目可憎”的毛毛虫,而成虫却变成了天空中的花蝴蝶……

不过,昆虫类六足动物的变态发育种类繁多,大致可以分成增节变态、表变态、原变态、不完全变态和完全变态五大类,在不完全变态里还可以分成半变态、渐变态、新变态等各种变态……粗略说的话,不完全变态和完全变态是最常见到的,它们是有翅昆虫的主要发育方式。绝大部分昆虫都是有翅的,即使蚂蚁和白蚁这些看起来只在地上爬的家伙,它们王国中的“公主”和“王子”也是生有翅膀的。

不完全变态发育的特征是幼体(若虫)和成虫的生活习性接近,只是幼体体型较小,生殖器官和翅没有完全发育,比如蝗虫、蟋蟀、螽斯(如蝈蝈)、蜻蜓、蝉等都是这样的发育方式。不完全变态要精力卵、若虫和成虫三个阶段,蜻蜓等在水中生活的幼体用鳃呼吸,也称为稚虫。

而完全变态发育则要经过卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段,幼虫的栖息环境和食性往往有显著不同,形态上也有明显的差别。蛹是从幼虫转变为成虫的过渡状态,不吃不动,体内却在经历着巨大的变化,这是完全变态发育的最重要特点。甲虫、蝴蝶、蛾子、蜂类、蚊蝇、蚂蚁等等都是完全变态发育昆虫。

需要注意的是,在不完全变态中有一种特殊的发育方式,称为新变态。这种发育方式的最末期若虫不仅部分类型不取食,也在不同程度上不再运动,也被称为拟蛹,这暗示着蛹的起源。新变态,很可能是从不完全变态发育到完全变态发育的中间类型。

昆虫,何以变态?

以完全分变态发育为例,昆虫一生当中要经过多次蜕皮才能成为成虫,达到一定蜕皮次数,才能变成蛹。这一过程受到其体内激素的调节,头部的咽侧体分泌保幼激素,胸部的前胸腺分泌蜕皮激素,前者使其保持幼虫状态,后者则促使其向成虫转变,促使虫子不断蜕皮……如果两者平衡,就能够正常地发育为成体。如果向幼虫的食物中掺入过量的蜕皮激素,这种平衡状态就会被打破,于是虫子不停的蜕皮,然后蜕死了……而保幼激素则可以使昆虫发育不全,产生不孕现象,从而使种族灭绝。这就是号称“第三代杀虫剂”的基本原理……

如果我们认真分析进行完全变态发育的昆虫类型,我们发现一个有趣的现象,这些昆虫类群当中至少有部分是传粉昆虫,蛾子和蝴蝶类则几乎无一例外。这在某种程度上暗示了一种有趣的可能,在进化的某个阶段,植物与昆虫的某些祖先达成了妥协——昆虫随着被子植物的兴起而繁盛的,双方互相促进,在更深的层次上达到了某种合作,也就是,植物帮着昆虫喂养幼虫,允许其取食枝叶,而成虫则为植物传播花粉。于是,幼虫和成虫这两个主要发育阶段在亿万年的进化过程中,走向了吃货和飞行健将的两个极端,一部纠缠在物种之间的爱恨情仇的大戏,也在演化史上拉开了……

以美洲的野生烟草(Nicotiana attenuate)为例。它们通常在黄昏时开花,并且一直绽放到夜里9点或第二天早晨。这种植物与每晚光顾其花朵的天蛾有着爱恨交加的关系。这种蛾子为植物授粉,但同时也会产下自己的卵——这些卵最终会孵化出饥饿无比的毛虫。为了繁衍后代,植物不得不忍受啃食之痛。但这也不是无底线的,如果滋生了太多的毛虫,它们就要给蛾子点颜色看看了:一些植物开始产生毒素,并且将营养物质向根转移,不再产生新的叶片,同时开花的时间调整到白天,减少吸引蛾子的化学物质,调整花蜜的成分——它们向白天活动的蜂鸟发出了邀请!

变态,不止昆虫

虽然完全变态发育在昆虫以外的动物界中几乎没有,但普通的变态发育则没有那么罕见。两栖类动物从蝌蚪般的幼体,到四足爬行的成体,从用鳃呼吸,到从用肺呼吸,这样的变态发育已经为我们所熟知。但事实上,包括海绵动物、腔肠类动物、扁形动物、纽形动物、环节动物、节肢动物、软体动物、棘皮动物、半索动物和尾索动物在内,甚至部分鱼类都存在变态发育,这几乎包括了相对低等动物的所有类群。

以中华螯蟹(Eriocheir sinensis)为例,这货也叫大闸蟹,虽然在我们的餐桌上堪称美食,但是入侵到欧洲和美洲以后,在那里造成了巨大的生态破坏,是强悍的入侵物种……它的蚤状幼体从受精卵孵化出来以后,要经过五次蜕皮,才能变成大眼幼体(蟹苗),再蜕皮一次,才能成为幼蟹。

再比如泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus),幼体最初外鳃发达,胸鳍扩大,侧位,上面有血管网,对改善呼吸条件具有重要作用;但是随着稚鱼的生长,呼吸能力增强,外鳃退缩被鳃盖遮掩,胸鳍缩小变成下腹位,上面的血管网也已经退化,慢慢变成接近成鱼的样子。

事实上,生物在不同的发育阶段、不同的体型状态下可能会遇到不同的问题,变态发育形成(或退化)的器官或机能,对于改善生存条件、躲避敌人以及增强运动和捕食能力都是有利的,是在自然选择下产生的一种适应性进化。

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